| |||
| |||
Στις ρίζες της Νευρο-Ψυχο-Φυσιολογίας
Από την ελληνική αρχαιότητα έως τον 19ο αιώνα
ΧΡΙΣΤΙΝΑ ΑΝΔΡΕΟΥ, ΧΑΡΟΥΛΑ ΔΕΣΕΡΗ, ΑΝΝΑ ΚΑΦΑΝΤΑΡΗ, ΒΙΡΓΙΝΙΑ ΤΣΙΠΡΟΠΟΥΛΟΥ,
ΘΑΝΑΣΗΣ ΚΑΡΑΒΑΤΟΣ
Α' Ψυχιατρική Κλινική του ΑΠΘ
Περίληψη
Από την εποχή των προσωκρατικών, τα ερωτήματα για τη φύση και τον τρόπο δράσης
της ψυχής στο σώμα αποτέλεσαν και τον πρώτο πυρήνα ιδεών γύρω από τον οποίο
αρχίζουν να αναπτύσσονται τα πρώτα φυλογενετικά σπέρματα μιας οιωνεί νευρο-ψυχο-φυσιολογίας.
Θα αποδώσουν καρπούς με τον πλατωνικό δυϊσμό και την έμφαση που θα δοθεί στην
ορθολογούσα ψυχή με έδρα τον εγκέφαλο. Στο αριστοτελικό καρδιοκεντρικό σύστημα,
η μεταφορά του ζωτικού πνεύματος μέσω των αγγείων στα όργανα ενεργοποιεί
την ψυχή τους, η οποία εδώ αποκτά διαφορετική σημασία, ως ενδιάθετη τάση προς
δράση. Με τον Γαληνό το όλο σχήμα ξαναγίνεται εγκεφαλοκεντρικό: το παραγόμενο
εντός του εγκεφάλου ψυχικό πνεύμα μεταφέρεται στην περιφέρεια κατά μήκος
των νεύρων. Οι αντιλήψεις αυτές θα κυριαρχήσουν μέχρι την ανάπτυξη της καρτεσιανής
μηχανιστικής αντίληψης του 17ου αιώνα: τα μεγάλα σωματίδια του αίματος παρέχουν
τροφή στον εγκέφαλο, ενώ τα μικρότερα μετατρέπονται σε ζωικά πνεύματα
που κυκλοφορούν εντός των κοίλων νεύρων μεταφέροντας ερεθίσματα στην περιφέρεια.
Τον 18ο αιώνα θα προστεθούν οι έννοιες της ερεθισιμότητας και της αισθητικότητας
του Haller, τον ίδιο καιρό που αναπτύσσεται το ενδιαφέρον για τον ηλεκτρισμό.
Η ανάπτυξη της φυσικής θα σφραγίσει ολόκληρο τον αιώνα: από τον Bertholon εισάγεται
η έννοια του «ζωικού ηλεκτρισμού», η οποία όμως δεν αποτελεί ακόμη στέρεα
επεξεργασμένη θεωρία. Το κενό θα καλύψει η μεθοδική έρευνα του Luigi Galvani.
Βασιζόμενος στην αλλεριστική έννοια της «ερεθισιμότητας» και στα περίφημα πλέον,
πειράματά του σε βατράχους, ο Galvani δημιουργεί ένα θεωρητικό μοντέλο, βάσει
του οποίου ο ζωικός ηλεκτρισμός συσσωρεύεται στους μυς, ενώ τα νεύρα
υπέχουν θέση αγωγών. Οι νέες αντιλήψεις αποτελούν σημαντική πρόοδο για μία εποχή,
κατά την οποία οι έννοιες του κυττάρου και της κυτταρικής μεμβράνης είναι ακόμη
άγνωστες· υπάρχει όμως και ο αντίλογος, με κύριο εκπρόσωπο τον Alessandro Volta.
Ο τελευταίος αρνείται την πιθανότητα ύπαρξης ηλεκτρικής ενέργειας σε ασταθή
κατάσταση· πειραματιζόμενος πάνω σε διαφορετική βάση, θα καταλήξει τελικά στην
εφεύρεση της βολταϊκής στήλης, η τεράστια επιτυχία της οποίας θα οδηγήσει στην
προσωρινή εγκατάλειψη των ηλεκτροφυσιολογικών ερευνών. Οι τελευταίες θα γνωρίσουν
νέα άνθηση στα μέσα του 19ου αιώνα κυρίως με τις εργασίες του Emil du Bois-Reymond,
ο οποίος θα παράσχει σημαντικά στοιχεία υπέρ της ηλεκτρικής φύσης της νευρικής
ώσης. Μάλιστα, το θεωρητικό μοντέλο του τελευταίου περί ηλεκτρικών μορίων
συγγενεύει αρκετά με τις σύγχρονες απόψεις περί νευρικής μετάδοσης· οι τελευταίες
έχουν ως βάση κυρίως τη θεωρία του Julius Bernstein περί δυναμικών βλάβης,
αλλά απέκτησαν οριστική μορφή μόλις τον 20ο αιώνα, με τις εργασίες των Hodgkin,
Huxley και Katz, και μεταγενέστερων ακόμη ερευνητών.
Λέξεις κλειδιά: Ιστορία νευροεπιστημών, ηλεκτροφυσιολογία, νευρο-ψυχο-φυσιολογία, ζωικός ηλεκτρισμός. Πλάτων, Αριστοτέλης, Γαληνός, Haller, Galvani, Volta, du Bois-Reymond.
Από τα ψυχικά και ζωϊκά πνεύματα στο ζωϊκό ηλεκτρισμό του 18ου αιώνα
Κατά τους προσωκρατικούς, το ανθρώπινο σώμα συγκροτείται από τα τέσσερα βασικά στοιχεία: τη φωτιά, τον αέρα, το νερό και το χώμα. Στον Δημόκριτο, η ψυχή έχει κι αυτή υλική υπόσταση αλλά είναι ποιοτικώς διάφορη του σώματος καθώς τα άτομά της είναι πιο στρογγυλά, πιο λεία, με ζωηρότερη κίνηση. Κατώτερης ποιότητας άτομα βρίσκονται στην καρδιά για να επιτελούν συγκινησιακές λειτουργίες, ενώ τα πιο τραχιά βρίσκονται στο ήπαρ και ευθύνονται για τα πάθη. Η διάκριση μεταξύ «ψυχικού» και «σωματικού» θα επιταθεί με την πλατωνική τριχοτόμηση της ψυχής και την εν συνεχεία «ανατομική εντόπιση» των μερών της: η νόηση στον εγκέφαλο, τα συναισθήματα στην καρδιά και τα πάθη στο ήπαρ· μόνο η ορθολογούσα ψυχή είναι αθάνατη. Στον πλατωνικό Τίμαιο, η ψυχή περιγράφεται ως συνδεδεμένη με το νευρικό σύστημα, ακολούθως δε ως διακριτή του σώματος και μόνο προσωρινώς κατοικούσα σε αυτό1.
Η νατουραλιστική προσέγγιση του Αριστοτέλη θα αναδείξει μια άλλη διάκριση, αυτή μεταξύ «ζώντος» και «νεκρού». H ψυχή αντιστοιχεί στη μορφή (κατασκευή, δομή, σχήμα και σκοπός) του κάθε οργάνου, άρα είναι σύμφυτη με αυτό και δεν μπορεί να υπάρξει αλλιώς. Αντίθετα προς την εγκεφαλοκεντρικό πλατωνισμό, η αριστοτελική αντίληψη είναι καρδιοκεντρική. Η καρδιά, όντας το κύριο όργανο της αντίληψης, συνδέεται με τα αισθητήρια όργανα. Όταν αυτά προσβληθούν από τα «αντικείμενα» που τους αντιστοιχούν, δημιουργείται αίσθημα που περνά στη καρδιά δια του αίματος. Η καρδιά θα απαντήσει εισάγοντας τη ζωϊκή κίνηση, ενεργοποιώντας τους μυς. Για να εξηγήσει το όλο σχήμα ο Αριστοτέλης θα προσθέσει ένα πέμπτο στοιχείο, τον αιθέρα, που δεν είναι συστατικό μόνο αυτού του κόσμου αλλά, ταυτόχρονα, των πλανητών και του ουρανού. Στον ανθρώπινο οργανισμό εισάγεται με την αναπνοή για να μετατραπεί στην καρδιά σε «ζωτικό πνεύμα». Εισάγεται έτσι η έννοια μιας ουσίας η οποία, μεταφερόμενη στα όργανα δια των αγγείων, επιτρέπει τη λειτουργία τους, ευοδώνει δηλαδή την εκδήλωση της εσώτερης τάσης που διαθέτει το όργανο για να πραγματοποιήσει τη δράση που του υπαγορεύει η δική του ψυχή1.
Ο Γαληνός και οι μαθητές του επεξεργάστηκαν περαιτέρω το αριστοτελικό σχήμα: διατήρησαν τα πέντε βασικά στοιχεία του Αριστοτέλη αλλά πρόσθεσαν την εντός του εγκεφάλου μετατροπή του ζωτικού πνεύματος σε ψυχικό πνεύμα, το οποίο μεταφέρεται προς την περιφέρεια κατά μήκος των νεύρων που φύονται εξ αυτού και του νωτιαίου μυελού. Το ψυχικό πνεύμα είναι αναγκαίο για την αίσθηση και την κίνηση, όπως και η ακεραιότητα των νεύρων. Την εποχή εκείνη θεωρούν ότι το ψυχικό πνεύμα είτε ρέει εντός των κοίλων νεύρων, είτε ωθεί το ήδη υπάρχον εκεί ώστε να απελευθερωθεί μια ποσότητα στην άκρη τους, είτε δημιουργείται ένα δυναμικό ρεύμα εντός του ψυχικού πνεύματος των νεύρων. Ούτως ή άλλως, το ψυχικό πνεύμα ενεργοποιεί, όπως και στον Αριστοτέλη, την ενδογενή ιδιότητα του μυός να συσπάται. Ο Γαληνός, κάποιες φορές, υποστήριξε και την άμεση παραγωγή των ζωϊκών πνευμάτων εντός των εγκεφαλικών κοιλιών. Η ανατομία του Γαληνού βασιζόταν στα ζώα. Έτσι θεώρησε σημαντικό για την παραγωγή του ζωϊκού πνεύματος το θαυμάσιο αγγειώδες σπείραμα (rete mirabilis) το οποίο όμως υπάρχει μόνο στα ζώα1,2,3.
Οι αντιλήψεις αυτές θα κρατήσουν μέχρι το 17ο αιώνα, μέχρις ότου δηλαδή ο Descartes αρνηθεί την αναγωγή σε επιμέρους ψυχές όλων των εκδηλώσεων της ζωής, όπως της κίνησης και της αίσθησης. Η αριστοτελική έννοια της ψυχής εγκαταλείπεται κι ανοίγει πλέον ο δρόμος για τη διερεύνηση των μηχανισμών με τους οποίους λειτουργούν οι ζωντανοί οργανισμοί, μηχανισμοί οι οποίοι ανάγονται τελικά στην κίνηση σωματιδίων. Στο μοντέλο αυτό, μεγάλα σωματίδια του αίματος παρέχουν τροφή στον εγκέφαλο, ενώ τα μικρότερα μετατρέπονται σε άλλου είδους σωματίδια που αναφέρονται ως ζωικά πνεύματα και χρησιμεύουν στην αγωγή ερεθισμάτων, μεταφερόμενα διαμέσου των νεύρων. Η ονομασία παραπέμπει στα ψυχικά πνεύματα του παρελθόντος, όμως για πρώτη φορά επιχειρείται η ανατομική και φυσιολογική εντόπιση τους. Ο Descartes περιγράφει σε διατομές νεύρων μια κοιλότητα όπου υπάρχει ένας πυρήνας από ίνες, περιβαλλόμενος από τα ζωϊκά πνεύματα, τα οποία παράγονται από υψηλής κινητικότητας σωματίδια του αίματος που, κινούμενα εντός του κοίλου νεύρου, μεταφέρονται στους μυς1.
Λίγο αργότερα, ο Oλλανδός Antoni van Leeuwenhoek θα παρατηρήσει με το μικροσκόπιό του «... αγγεία απερίγραπτης λεπτότητας, τα οποία διατρέχοντας κατά μήκος σχηματίζουν το νεύρο». Τα αγγεία αυτά περιγράφονται ως κενά, σε συμφωνία με την καρτεσιανή αντίληψη περί ροής των ζωικών πνευμάτων εντός των νεύρων. Στα μέσα του 18ου αιώνα όμως, ο Felice Fontana παρατηρεί ότι «ένα νεύρο σχηματίζεται από μεγάλο αριθμό διαφανών, ομοιόμορφων και απλών κυλίνδρων. Αυτοί οι κύλινδροι φαίνεται να σχηματίζονται από ένα πολύ λεπτό, ομοιογενές τοίχωμα από χιτώνα, το οποίο είναι γεμάτο, όσο μπορεί κανείς να δει, από διαφανές, ζελατινώδες υγρό αδιάλυτο στο νερό». Το 1781 θα δώσει σαφή περιγραφή του αξοπλάσματος ως «κολλώδες, ελαστικό, διαφανές υλικό, αδιάλυτο στο νερό, που αποσυντίθεται σε πολύ μικρούς σφαιρικούς κόκκους... δεν είμαι σίγουρος αν οι φυσιολόγοι θα ήταν πρόθυμοι να θεωρήσουν αυτούς τους μικρούς κόκκους ως ζωικά πνεύματα..». Ο Fontana θα προσπαθήσει να εξηγήσει πως τα «νωθρά σωματίδια» μπορούν να μεταδώσουν τη νευρική ώση με άπειρη, κατά τα μέτρα της εποχής, ταχύτητα. Ήδη όμως το ενδιαφέρον έχει στραφεί σε καινούριες ερμηνείες της αγωγής του νευρικού ερεθίσματος1,4.
Στα μέσα του 18ου αιώνα ο Ελβετός φυσιολόγος Albrecht von Haller εισάγει τις έννοιες της ερεθισιμότητας και αισθητικότητας ως ιδιοτήτων του ζωικού οργανισμού: η πρώτη αναφέρεται στην ικανότητα των μυϊκών ινών να συσπώνται κατόπιν ερεθίσματος, ενώ η δεύτερη εξαρτάται από τα νεύρα και αντιστοιχεί στην επώδυνη αίσθηση που εμφανίζεται μετά από εφαρμογή ερεθισμάτων σε κάποιο τμήμα του σώματος. Ο Haller επομένως δεν αναγνωρίζει τον παραδοσιακά αποδεκτό ρόλο των νεύρων ως «ικανής» αιτίας πρόκλησης μυϊκής σύσπασης· αντίθετα, προτείνει ότι το εκάστοτε ερέθισμα ενεργοποιεί μια ενδογενή ιδιότητα του μυός, την ερεθισιμότητα, από την οποία εξαρτάται η συστολή του. Υπολανθάνει εδώ η αντίληψη ότι η εσωτερική οργάνωση ενός οργανισμού είναι αυτή που καθορίζει τον τρόπο με τον οποίο αντιδρά σε ένα εξωτερικό ερέθισμα, ενώ η φύση του ερεθίσματος είναι άνευ σημασίας5,6,7.
Η θεωρία του Haller διαδίδεται γρήγορα ανά την Ευρώπη και βρίσκει πολλούς υποστηρικτές· θα ξεκινήσουν έτσι μεγάλες διαμάχες, καθώς οι «αλλεριστές» έχουν να αντιμετωπίσουν τις παραδοσιακές αντιλήψεις περί «ζωικών πνευμάτων», αλλά και τις πιο σύγχρονες υποθέσεις, που αφορούν στην ηλεκτρική φύση της νευρικής μετάδοσης6.
Το ενδιαφέρον για τον ηλεκτρισμό έχει εμφανιστεί την ίδια περίπου εποχή με τη θεωρία του Haller, ακολουθώντας τις εξελίξεις της φυσικής, καθώς και τις παρατηρήσεις σχετικά με τις επιπτώσεις του ηλεκτρισμού στον ανθρώπινο οργανισμό. Αρχικά εμφανίζεται ο «ιατρικός ηλεκτρισμός», ο οποίος έχει ως αντικείμενο τις θεραπευτικές εφαρμογές του ηλεκτρισμού σε ποικιλία παθήσεων, όπως παραλύσεις, ισχιαλγία, κώφωση και ρευματισμούς. Συνδυάζοντας τις νέες γνώσεις με τις παλαιότερες πεποιθήσεις, αρκετοί ερευνητές θεωρούν ότι ο ηλεκτρισμός έχει κάποια σχέση με τη φυσιολογική πρόκληση της μυϊκής σύσπασης· μεταξύ αυτών ο Tommaso Laghi, επιφανής ανατόμος της εποχής, ο οποίος υποθέτει ότι η μυϊκή συστολή προκαλείται από κάποιο υγρό ηλεκτρικής φύσης που διατρέχει τα νεύρα. Η θεωρία του όμως είναι αόριστη· αντιπαραθέτει μόνο περιστασιακές παρατηρήσεις και αναπόδεικτες υποθέσεις στην εκτενέστατη πειραματική κατασκευή των αλλεριστών. Οι τελευταίοι θέτουν δύο σημαντικότατες ενστάσεις: η πρώτη αφορά στο γεγονός ότι η απολίνωση ενός νεύρου σε κάποιο σημείο του καταργεί τη μετάδοση του νευρικού ερεθίσματος, χωρίς να έχει κανένα αντίκτυπο στην ηλεκτρική του αγωγιμότητα. Η δεύτερη βασίζεται στις ηλεκτρικές ιδιότητες των νεύρων: εάν θεωρηθεί ότι τα νεύρα είναι καλοί αγωγοί του ηλεκτρισμού, είναι δύσκολο να εξηγηθεί πώς το ηλεκτρικό υγρό φτάνει ως στους μυς, καθώς η ηλεκτρική ενέργεια θα διαχέεται κατά την πορεία της στους γύρω -εξίσου αγώγιμους- ιστούς· εάν πάλι υποτεθεί το αντίθετο, δηλαδή ότι τα νεύρα δεν είναι καλοί αγωγοί του ηλεκτρισμού, η ροή του ηλεκτρικού υγρού προς τους μυς δε θα είναι δυνατή6.
Για δύο δεκαετίες περίπου το σύστημα αυτό κερδίζει συνεχώς έδαφος και επισκιάζει τη νευροηλεκτρική θεωρία. Η τελευταία θα επανέλθει δυναμικά στο προσκήνιο κατά τη δεκαετία του 1770, με τις έρευνες πάνω στα «ηλεκτρικά ψάρια»6,8, δηλαδή το σελάχι και το ηλεκτρικό χέλι: παρουσιάζονται πειστικές αποδείξεις ότι η εκκένωση, την οποία αυτά προκαλούν, αποτελεί ηλεκτρικό φαινόμενο. Αναγνωρίζεται έτσι ότι τουλάχιστον κάποια ζωικά είδη είναι προικισμένα με εσωτερική ηλεκτρική ενέργεια και οι ιδιότητες αυτών των -έστω- ειδικών οργανισμών θα θεωρηθεί ότι υποδηλώνουν την ύπαρξη ηλεκτρικού υγρού σε όλους τους ζωικούς οργανισμούς. Λίγο αργότερα, ο γάλλος φυσικός Pierre Bertholon θα εισαγάγει την έννοια του «ζωικού ηλεκτρισμού»5,6. Αυτός και άλλοι, όπως ο ιταλός Giuseppe Gardini, υποστηρίζουν την ύπαρξη ενός τύπου ηλεκτρικής ενέργειας ίδιας των ζωικών και ανθρώπινων οργανισμών, καθώς και την ταυτότητα νευρικών και ηλεκτρικών υγρών. Πάντως, ούτε η δική τους θεωρία είναι ιδιαίτερα επεξεργασμένη· δεν υπάρχει σε αυτήν ολοκληρωμένο επεξηγηματικό μοντέλο για την μυϊκή σύσπαση, ενώ δεν αναφέρονται πουθενά δεδομένα από ηλεκτροφυσιολογικά πειράματα, παρά μόνο κάποιες παρατηρήσεις, συχνά αβέβαιης σημασίας6. Τα κενά αυτά θα καλύψουν οι εργασίες του Galvani.
Ο Luigi Galvani και ο ζωϊκός ηλεκτρισμός κατά τον 18ο αιώνα
Καθηγητής ανατομίας με ευρύτατη χειρουργική εμπειρία και μέλος της ιταλικής Ακαδημίας των Επιστημών, ο Luigi Galvani γνώριζε τόσο τη θεωρία του Haller, όσο και τις προσπάθειες να καταδειχτεί η ύπαρξη «ζωικού» ηλεκτρισμού· αυτό το ενδιαφέρον του για τη νευροηλεκτρική θεωρία της κίνησης εκδηλώθηκε γύρω στο 17806. Δεν θα παραμείνει, όμως, στις ασαφείς υποθέσεις των προγενέστερων ερευνητών αλλά θα αρχίσει συστηματική έρευνα με πειράματα σε βατράχους και άλλους ζωικούς οργανισμούς, έρευνα που θα καταλήξει το 1791 στην έκδοση του διασημότερου έργου του «De Viribus Electricitatis in Motu Musculari Commentarius»5-6. Κάποιες από τις παρατηρήσεις του είναι ιδιαίτερα σημαντικές: η μελέτη της ηλεκτρικής επίδρασης στη νευρική λειτουργία πρέπει να περιορίζεται στη διερεύνηση της μυϊκής κίνησης, «η οποία είναι εμφανής στον παρατηρητή» και να μην υπολογίζει την αισθητικότητα, «η οποία είναι εντελώς απόκρυφη στον παρατηρητή»· επιπλέον, θα πρέπει να αποφεύγονται οι ενδεχόμενες επιπλοκές από την επίδραση της «βούλησης» και της «ψυχής» του πειραματόζωου και, επομένως, αντί των ζωντανών οργανισμών, πρέπει να προτιμώνται «ελαχιστοποιημένα» παρασκευάσματα από προσφάτως θανατωμένα ζώα 5,7.
Ο Galvani εργαζόταν με εντατικούς ρυθμούς ήδη από το 1780, αλλά στις 26 Ιανουαρίου 1781 θα γίνει η σημαντικότατη παρατήρηση που καθορίζει και την περαιτέρω ερευνητική του πορεία, την οποία θα παρουσιάσει, αργότερα στο Commentarius, ως το «πρώτο» του πείραμα1,5-7: κάποιος συνεργάτης του Galvani, πιθανώς η ίδια η σύζυγος του5, αγγίζει τυχαία με μια μεταλλική λαβίδα τα έσω μηριαία νεύρα ενός «παρασκευάσματος» βατράχου (αποτελούμενου από τα κάτω άκρα, τα μηριαία νεύρα, παρασκευασμένα καθ' όλη την πορεία τους από το νωτιαίο μυελό προς τα άκρα, και ένα μεταλλικό σύρμα τοποθετημένο κατά μήκος του σπονδυλικού σωλήνα), και όλοι οι μυς των κάτω άκρων αρχίζουν να συσπώνται έντονα· το φαινόμενο συμβαίνει τη στιγμή κατά την οποία από μια παρακείμενη ηλεκτρική μηχανή παράγεται σπινθήρας. Ο Galvani παρατηρεί ότι οι προκαλούμενες συσπάσεις είναι πολύ πιο έντονες κάτω από αυτές τις συνθήκες, παρά με την άμεση σύνδεση του βατράχου στην ηλεκτρική μηχανή, μέσω του σύρματος του σπονδυλικού σωλήνα (κατάσταση θεωρούμενη σαφώς ευνοϊκότερη για τη μεταφορά του «ηλεκτρικού υγρού» στα νεύρα)5,7. Πιστεύει επομένως ότι υπάρχει κάποια ιδιαιτερότητα στον τρόπο με τον οποίο η ηλεκτρική ώση επιδρά στο παρασκεύασμα του βατράχου. Ακολούθως, παρατηρεί ότι η αναλογία μεταξύ έντασης της ηλεκτρικής εκφόρτισης και δύναμης της σύσπασης ισχύει μόνο μέσα σε ορισμένα πλαίσια· υπάρχει ένα ανώτατο όριο έντασης, πέρα από το οποίο δεν προκαλείται περαιτέρω αύξηση της μυϊκής σύσπασης ενώ, αντίθετα, σε προοδευτική ελάττωση της έντασης υπάρχει ένα σημείο στο οποίο καταργείται απότομα η συστολή5,7. Επιπλέον ανακαλύπτει ότι, μετά από επανειλημμένη εφαρμογή μιας ηλεκτρικής ώσης σε ένα δεδομένο παρασκεύασμα, η ικανότητα να προκληθεί μυϊκή σύσπαση εξαντλείται· επανέρχεται όμως, εάν το ζώο αφεθεί ανερέθιστο για κάποιο χρονικό διάστημα5. Έτσι κατέληξε στο συμπέρασμα ότι η μυϊκή σύσπαση δεν είναι άμεσο αποτέλεσμα της εξωτερικής ηλεκτρικής ώσης, αλλά οφείλεται σε κάποια εσωτερική δύναμη, μια «εξαιρετικά φευγαλέα αρχή»5,7, ίδια των ζωικών οργανισμών, η οποία τίθεται σε κίνηση από τον εξωτερικό παράγοντα. Διακρίνεται εδώ η αναλογία με την έννοια της ερεθισιμότητας των αλλεριστών.
Στη συνέχεια, ο Galvani θα επικεντρώσει την προσοχή του στην επίδραση του ατμοσφαιρικού ηλεκτρισμού επί της μυϊκής κινήσεως1,5-7. Συνδέοντας το νεύρο βατράχου με ένα μακρύ μεταλλικό καλώδιο, στραμμένο προς τον ουρανό κατά τη διάρκεια μιας καταιγίδας1,5, παρατηρεί ότι «...σε αντιστοιχία με τέσσερις κεραυνούς, εμφανίζονταν όχι μικρές συσπάσεις σε όλους τους μύες των άκρων... Αυτές συνέβαιναν ακριβώς κατά τη στιγμή των αστραπών... συνέβαιναν αρκετά πριν από τις βροντές, όταν παράγονταν ως συνέπεια των τελευταίων». Επαναλαμβάνει το ίδιο πείραμα μια ήσυχη ημέρα, για να παρατηρήσει και την επίδραση του φυσικού ατμοσφαιρικού ηλεκτρισμού. Δε συμβαίνει τίποτε· καθώς όμως ο Galvani μετακινεί τα μεταλλικά σύρματα που είχε τοποθετήσει στο νωτιαίο μυελό του βατράχου, διαπιστώνει ότι συμβαίνουν έντονες συσπάσεις, κάθε φορά που τα σύρματα πλησιάζουν το μεταλλικό κιγκλίδωμα της βεράντας1,5. Η παρατήρηση αυτή θα ανοίξει τον επόμενο κύκλο των ερευνών του, καθώς ανακαλύπτει ότι για την πρόκληση μυϊκής σύσπασης αρκεί η σύνδεση των νευρικών δομών (μηριαίων νεύρων ή νωτιαίου μυελού) με τους μύες μέσω μεταλλικών τόξων, σχηματίζοντας δηλαδή ένα είδος κυκλώματος5. Πιστεύει λοιπόν με ολοένα μεγαλύτερη βεβαιότητα ότι η «εξαιρετικά φευγαλέα αρχή», η οποία είναι υπεύθυνη για τις συσπάσεις στο πείραμα με το σπινθήρα, είναι ηλεκτρικής φύσεως και σχηματίζει τη νοητή αναλογία με τη «φιάλη του Leyden», το μοναδικό γνωστό συσσωρευτή ηλεκτρικής ενέργειας της εποχής5,7. Ο πυκνωτής αυτός αποτελείται από μια γυάλα με δύο πλάκες, μια εσωτερική και μια εξωτερική, καθώς και ένα μεταλλικό καλώδιο, το οποίο βρίσκεται σε επαφή με την εσωτερική πλάκα και προβάλλει μέσα από το στόμιο της γυάλας. Είναι προφανής η οπτική αντιστοιχία του φυσικού οργάνου με το κάτω άκρο του βατράχου, από το οποίο εξέχει το παρασκευασμένο μηριαίο νεύρο· πιθανώς αυτός είναι ο λόγος για τον οποίο ο Galvani θα θεωρήσει ότι η ζωική ηλεκτρική ενέργεια συσσωρεύεται κατά κύριο λόγο στους μύες, ενώ στα νεύρα θα αποδώσει απλώς λειτουργία αγωγής5,7. Στην εξαγωγή αυτού του συμπεράσματος συμβάλλει επιπλέον και η πεποίθηση της εποχής ότι για τη συσσώρευση ηλεκτρικής ενέργειας απαιτούνται μεγάλου όγκου συσκευές· τα νεύρα είναι εξαιρετικά λεπτοί ιστοί σε σύγκριση με τους μύες, και ο Galvani διστάζει να υποθέσει ότι μπορεί να συγκεντρώσουν ηλεκτρική ενέργεια σε ικανό βαθμό5.
Προφανώς αποτελεί μεγάλο μειονέκτημα της θεωρητικής κατασκευής του Galvani η αντίληψη ότι τα νεύρα στερούνται ενδογενούς ηλεκτρικής ενέργειας· παρόλα αυτά, το μοντέλο του είναι αξιοθαύμαστο για τα δεδομένα της εποχής, καθώς μάλιστα συλλαμβάνει την ιδέα ότι ο ηλεκτρισμός, με τις δύο μορφές του (θετική και αρνητική), μπορεί να συγκεντρώνεται σε κάθε μία ξεχωριστή μυϊκή ίνα, καθώς πιθανολογεί ότι οι τελευταίες έχουν εσωτερική και εξωτερική επιφάνεια, αντίστοιχες με τις πλάκες της φιάλης του Leyden: «Είναι ακόμη πιο δύσκολο να αρνηθεί κανείς την παρουσία μιας διπλής ηλεκτρικής ενέργειας σε κάθε μυϊκή ίνα καθ' εαυτή, εάν κανείς δεν θεωρήσει δύσκολη ή μακρινή από την αλήθεια, την παραδοχή ότι κάθε ίνα έχει δύο επιφάνειες, αντικρυστές μεταξύ τους· κι αυτό λαμβάνοντας υπόψη την κοιλότητα, την ύπαρξη της οποίας παραδέχονται αρκετοί, ή εξαιτίας της ποικιλίας των ουσιών, από τις οποίες είπαμε ότι συνίσταται η ίνα, ποικιλία η οποία απαραιτήτως συνεπάγεται στην παρουσία διαφόρων μικρών κοιλοτήτων, και επομένως επιφανειών»5. Όλα αυτά, σε μια εποχή όπου δεν υπήρχε ακόμη η έννοια του κυττάρου, πόσο μάλλον της κυτταρικής μεμβράνης.
Το σύγγραμμα του Galvani Commentarius κυκλοφόρησε ευρέως ανά την Ευρώπη5,6 και ο αντίκτυπός του στην επιστημονική κοινότητα της εποχής ήταν τέτοιος ώστε να τον συγκρίνουν με τον πολιτικό αντίκτυπο της Γαλλικής Επανάστασης την ίδια εποχή5. Επιστήμονες και μη επαναλάμβαναν τα πειράματα του Galvani, εξετάζοντας τα αποτελέσματα του ηλεκτρισμού όχι μόνο σε βατράχους, αλλά και σε άλλα είδη ζώων, ακόμη και σε ανθρώπους σε κάποιες περιπτώσεις: το 1803, ο Giovanni Aldini, ανιψιός του Galvani, θα εφαρμόσει ηλεκτρικό ρεύμα στο κεφάλι ενός εκτελεσμένου εγκληματία. Τέτοια πειράματα, υπαινισσόμενα την πιθανότητα ότι ο ηλεκτρισμός μπορεί να εφαρμοστεί για την ανάσταση νεκρών, θα εμπνεύσουν τη Mary Shelley στη συγγραφή του διάσημου έργου της Frankenstein5. Πάντως, μετά τον αρχικό ενθουσιασμό θα αρχίσουν να εκδηλώνονται αντιρρήσεις και αμφιβολίες ως προς τη «ζωική» προέλευση της ηλεκτρικής ενέργειας που ενέχεται στη μυϊκή σύσπαση. Υποκινητής και πρωταγωνιστής αυτών θα είναι ένας νέος φυσικός του Πανεπιστημίου της Πάβια, ο Alessandro Volta.
Οι αντιρρήσεις τoυ Alessandro Volta
Ο Volta ανήκει στους πρώτους που θα επαναλάβουν και θα ελέγξουν τα πειράματα του Galvani. Αρχικά αποδέχεται με ενθουσιασμό το «ζωικό ηλεκτρισμό», μετά όμως θα αλλάξει στάση5-7· αφορμή γι' αυτό θα σταθεί ένα πείραμα, κατά το οποίο θα καταφέρει να προκαλέσει μυϊκή σύσπαση ενώνοντας με μεταλλικό τόξο δυο σημεία του ίδιου νεύρου, χωρίς να αγγίξει τον μυ καθ' εαυτόν. Κατ' αυτόν τον τρόπο, οι συσπάσεις φαίνεται να μη χρειάζονται ηλεκτρική ροή από το εσωτερικό προς το εξωτερικό του μυός, εύρημα το οποίο σαφώς αντιτίθεται στη αντίληψη του Galvani για τους μύες ως δεξαμενές ηλεκτρικής ενέργειας5,7. Επιπλέον, αντίθετα με τον Galvani, ο Volta δυσκολεύεται να αποδεχτεί τη φυσική ύπαρξη ηλεκτρικής ενέργειας σε ασταθή κατάσταση, καθώς η ύπαρξη -αγώγιμου- σωματικού υγρού καθ' όλη την επιφάνεια του νεύρου και του μυός δημιουργεί ηλεκτρική επαφή μεταξύ των εκάστοτε σημείων που συνδέονται μέσω του μεταλλικού τόξου. Και πάλι, το μοντέλο είναι αυτό της φιάλης του Leyden, η οποία εκφορτίζεται ταχύτατα, μόλις εγκατασταθεί ηλεκτρική επικοινωνία μεταξύ της εσωτερικής και εξωτερικής της πλάκας. Είναι ενδιαφέρον το γεγονός ότι ο Galvani έχει ήδη αναγνωρίσει σε δικά του πειράματα τη δυνατότητα πρόκλησης συσπάσεων με επαφή δύο σημείων του ίδιου νεύρου. Εντούτοις, δεν θεωρεί το γεγονός ασυμβίβαστο με τις απόψεις του· υποθέτει την ύπαρξη ενός «κρυφού τόξου», μέσω του οποίου το ηλεκτρικό ρεύμα μπορεί να καταλήξει στο μυ από τα δύο διεγερμένα σημεία του νεύρου5.
Τα επόμενα πειράματα επιτείνουν τις αμφιβολίες του Volta ο οποίος παρατηρεί ότι οι βάτραχοι είναι εξαιρετικά ευαίσθητοι στο ηλεκτρικό ρεύμα, περισσότερο μάλιστα από τα δικά του όργανα μέτρησης5,7. Έτσι, αρχίζει να τους αντιμετωπίζει ως «βιολογικά ηλεκτροσκόπια»· πρόκειται για μια δραστική αλλαγή οπτικής γωνίας, καθώς στο εξής θα χρησιμοποιεί τα ζωικά παρασκευάσματα περισσότερο για την ικανότητά τους να αποκαλύπτουν την ύπαρξη εξωτερικού ηλεκτρισμού («ζωικά ηλεκτρόμετρα»), παρά ως πηγές ενδογενούς ηλεκτρισμού5. Καταλήγει έτσι στο συμπέρασμα ότι δεν είναι απίθανο, πολλά από τα φαινόμενα που αποδίδονται στο ζωικό ηλεκτρισμό να οφείλονται αντίθετα σε μικρά ποσά ηλεκτρικής ενέργειας που παράγονται αναπόφευκτα κατά τους πειραματικούς χειρισμούς5,7. Ειδικότερα, συνειδητοποιεί ότι τα τόξα που αποτελούνται από δύο μέταλλα είναι αποτελεσματικότερα στην πρόκληση συσπάσεων από τα μονομεταλλικά5,7. Και πάλι, ο Galvani έχει ήδη κάνει παρόμοιες παρατηρήσεις, αλλά δεν θεωρεί ότι υπονομεύουν τη θεωρία του περί ζωικού ηλεκτρισμού, καθώς τα διμεταλλικά τόξα είναι επίσης αποτελεσματικότερα στην πρόκληση ώσεων από τα ηλεκτρικά ψάρια. Υπάρχει βέβαια εδώ μια μεγάλη διαφορά τεχνικής: αντίθετα με το Volta, ο οποίος χρησιμοποιεί σχετικά άθικτους βατράχους, ο Galvani κάνει χρήση -ως εξαίρετος χειρουργός- άψογα παρασκευασμένων πειραματόζωων, τα οποία είναι ιδιαίτερα ευαίσθητα σε κάθε εξωτερικό ηλεκτρικό ερέθισμα, λόγω της αμελητέας διασποράς αυτού στους περινευρικούς και περιμυϊκούς ιστούς· έτσι, η διαφορά ανάμεσα στα διαφορετικά ερεθίσματα δεν είναι τόσο εμφανής5.
Ο Volta συνεχίζει πλέον την έρευνα του προς εντελώς διαφορετική κατεύθυνση, αυτή της επίδρασης της διαφοράς μετάλλου στην παραγωγή ηλεκτρισμού. Αναζητώντας νέα παρασκευάσματα, και με σκοπό να διερευνήσει την επίδραση των μεταλλικών επαφών στους ανθρώπινους ιστούς, εφαρμόζει διμεταλλικό τόξο στη γλώσσα του5,8. Δεν παρατηρεί καμία σύσπαση των γλωσσικών μυών, αλλά αντιλαμβάνεται μια σαφή όξινη γεύση, την οποία πολύ σωστά αποδίδει σε ερεθισμό των γευστικών θηλών5,8. Επιπλέον παρατηρεί ότι, ιδιαίτερα στη γλώσσα, η προκαλούμενη αίσθηση διαρκεί όσο χρονικό διάστημα διατηρείται η επαφή των μετάλλων με τους ιστούς5,8. Το εύρημα αυτό έρχεται σε αντίφαση με το ενδεχόμενο της ύπαρξης ηλεκτρισμού σε ασταθή κατάσταση, καθώς η ηλεκτρική ανισορροπία (και συνεπώς το αίσθημα της γεύσης) θα έπρεπε να εξαλείφεται με την παρατεταμένη εφαρμογή των μετάλλων. Έτσι, καταλήγει στο λογικότερο συμπέρασμα ότι η διαφορά των μετάλλων είναι από μόνη της ικανή να παράγει και να διατηρήσει τεχνητή κατάσταση αστάθειας, δρώντας ως «γεννήτρια» ηλεκτρισμού μάλλον, παρά ως αγωγός1,5-8.
Ανταποκρινόμενος στην ανάγκη για νέες αποδείξεις, ο Galvani σχεδίασε το 1797 ένα πείραμα1,5-7, το οποίο θεωρήθηκε ως «το πιο κεφαλαιώδες πείραμα της ηλεκτροφυσιολογίας»5, η βάση της ίδρυσης της νέας επιστήμης: παρασκεύασε πρώτα δυο πόδια βατράχου τοποθετώντας τα ισχιακά τους νεύρα σε κάποια απόσταση κι ύστερα, μετακινώντας με μια γυάλινη ράβδο το νεύρο του ενός ποδιού έτσι ώστε το κομμένο άκρο του κάθε νεύρου να εφάπτεται στην επιφάνεια του άλλου, παρήγαγε συσπάσεις στο πρώτο πόδι, συχνά και στο δεύτερο. Το πείραμα αυτό, παρά το γεγονός ότι φαινόταν να παρέχει την οριστική λύση στη διαμάχη, πέρασε ουσιαστικά απαρατήρητο από την επιστημονική κοινότητα5,7, καθώς την ίδια εποχή ο Volta θα κάνει εξίσου σημαντικές ανακαλύψεις: κατάφερε, βελτιώνοντας τα όργανα μέτρησης που χρησιμοποιεί, να μετρήσει τη διαφορά δυναμικού που δημιουργείται από την επαφή διαφορετικών μετάλλων5. Στη συνέχεια, με σκοπό να πολλαπλασιάσει την παραγόμενη ηλεκτρική ενέργεια, τοποθέτησε εναλλάξ σε στιβάδες δίσκους διαφορετικών μετάλλων, χωρίς αποτέλεσμα· όταν όμως παρενέβαλε μεταξύ των εναλλασσόμενων ζευγαριών μετάλλου δίσκους από χαρτί που έχει υγρανθεί με νερό ή διάλυμα άλατος, το πολυπόθητο αποτέλεσμα επετεύχθη: η εφεύρεση της ηλεκτρικής μπαταρίας ήταν γεγονός, κι ανακοινώθηκε γραπτώς στη Βασιλική Εταιρεία του Λονδίνου στις 20 Μαρτίου 18005-7. Ενδιαφέρον παρουσιάζει το γεγονός ότι στην αρχική αυτή κοινοποίηση ο Volta αναφέρεται στην εφεύρεση του (η οποία αργότερα θα ονομαστεί «βολταϊκή στήλη») με τον όρο «τεχνητό ηλεκτρικό όργανο»5,7,8, κατ' αντιστοιχία με τα όργανα των ηλεκτρικών ψαριών. Ο Volta θα απορρίψει και πάλι τις υποθέσεις του Galvani, θεωρώντας ότι δύο τινά συνέβαιναν: είτε η ηλεκτρική ενέργεια, η παραγόμενη από την επαφή διαφορετικών μετάλλων, λειτουργεί ως ερέθισμα, κινητοποιώντας κάποια εσωτερική, μη ηλεκτρική, δύναμη, είτε το υγρό που κινητοποιείται μέσα στον οργανισμό είναι μεν ηλεκτρικό, αλλά δεν έχει τίποτε το ιδιαίτερα «ζωικό» και δεν συνδέεται απαραίτητα με την έμβιο κατάσταση.
Η νέα εφεύρεση θα γνωρίσει εξαιρετική επιτυχία και θα χαρίσει μεγάλο επιστημονικό κύρος στο Volta. Από την άλλη, ο Galvani έχει πεθάνει το Δεκέμβριο του 1798 στερημένος από τον καθηγητικό του τίτλο, εξαιτίας της άρνησής του να αποδεχτεί το πολιτικό σύστημα της νέας ναπολεόντιας κυβέρνησης για λόγους θρησκευτικών πεποιθήσεων5-7. Τα γεγονότα αυτά θα οδηγήσουν στην ολοκληρωτική σχεδόν εγκατάλειψη των ηλεκτροφυσιολογικών ερευνών για τις επόμενες τρεις δεκαετίες.
Ο ζωϊκός ηλεκτρισμός κατά τον 19ο αιώνα
Το ενδιαφέρον για το ζωικό ηλεκτρισμό αναζωπυρώθηκε όταν η πρόοδος της τεχνολογίας πρόσφερε πιο αξιόπιστες μεθόδους για τη μέτρηση μικρών διαφορών δυναμικού, με την κατασκευή των πρώτων γαλβανομέτρων. Παράδειγμα, το πρώτο γαλβανόμετρο το οποίο δεν επηρεαζόταν από το μαγνητικό πεδίο της γης, που κατασκεύασε το 1825 ο Leopoldo Nobili. Δυο χρόνια αργότερα, θα το χρησιμοποιήσει για να ανιχνεύσει ηλεκτρική ροή με κατεύθυνση από τα πόδια προς τον κομμένο νωτιαίο μυελό βατράχου, πραγματοποιώντας έτσι την πρώτη μέτρηση ζωικού ρεύματος, ή του «ίδιου ρεύματος του βατράχου», όπως το ονόμασε ο ίδιος. Εντούτοις, απέδωσε το εύρημα σε θερμοηλεκτρικό φαινόμενο, οφειλόμενο στην ανισότιμη ψύξη νευρικού και μυϊκού ιστού κατά την εξάτμιση1,5,9,10.
Στα μέσα του 19ου αιώνα, ο Carlo Matteucci είναι αυτός που θα δώσει την αποφασιστική ώθηση στον τομέα της ηλεκτροφυσιολογίας, ανακαλύπτοντας τα «ρεύματα οροθέτησης»9 μεταξύ του άθικτου και του κομμένου άκρου γραμμωτών μυών· καταδεικνύει, δηλαδή, ότι τα τελευταία έχουν τέτοια κατεύθυνση ώστε η κομμένη επιφάνεια να εμφανίζεται ηλεκτραρνητική ως προς την άθικτη1,5,9. Δεν θα αφήσει καμιά αμφιβολία ως προς την προέλευσή τους, με την ευφυή κατασκευή μίας «μπαταρίας» από κομμένους μηρούς βατράχου σε τέτοια διάταξη, ώστε το άθικτο άκρο του ενός να εφάπτεται με το κομμένο άκρο του επόμενου: η ένταση του μετρούμενου ρεύματος είναι σαφώς ανάλογη προς των αριθμό των στοιχείων της στήλης και, άρα, βιολογικής προέλευσης1,5,9. Ο Matteucci θα κάνει επίσης μια παρατήρηση, της οποίας όμως η σημασία του διέφυγε εντελώς9: κατά τη διάρκεια τετανικής σύσπασης μυός λόγω χορηγήσεως στρυχνίνης, «η τετανική επίδραση είναι τέτοια, ώστε το ίδιον ρεύμα (το ρεύμα οροθέτησης) να μην είναι ποτέ παρόν, όταν αυτή αναπτύσσεται»9, με άλλα λόγια εμφανίζεται αρνητική απόκλιση του ρεύματος1,9. Αργότερα θα ανακαλύψει το φαινόμενο της «προκλητής σύσπασης»1,5,9,10, κατά το οποίο προκαλείται συστολή μυός, του οποίου το νεύρο βρίσκεται σε επαφή με την επιφάνεια άλλου παρασκευασμένου μυός, εάν ο δεύτερος μυς εξαναγκαστεί σε σύσπαση με εφαρμογή ηλεκτρισμού ή άλλου μέσου. Θα ερμηνεύσει, όμως, και αυτό το φαινόμενο λανθασμένα, καθώς του είναι αδύνατο να συλλάβει το γεγονός ότι η αύξηση της μυϊκής δραστηριότητας μπορεί να σχετίζεται με ελάττωση του ηλεκτρικού σήματος. Παρ’ όλα αυτά, οι παρατηρήσεις του θα αποτελέσουν βάση για τη δημιουργία της έννοιας του δυναμικού ενεργείας από τους μεταγενέστερους ερευνητές.
Ο Alexander von Humboldt είχε ασχοληθεί με το ζωικό ηλεκτρισμό από την εποχή περίπου της διαμάχης μεταξύ Galvani και Volta, προσφέροντας με τα πειράματά του σημαντική υποστήριξη στον πρώτο1,11. Ήταν μέλος της Παρισινής Ακαδημίας των Επιστημών, η οποία το 1840 απένειμε στο Matteucci βραβείο πειραματικής φυσιολογίας για την ανακάλυψη του φαινομένου της προκλητής σύσπασης10. Ο Humboldt θα μεταφέρει τις νέες εξελίξεις στο Πανεπιστήμιο του Βερολίνου, το οποίο είχε ιδρύσει ο ίδιος μαζί με τον αδελφό του στις αρχές του αιώνα11. Εκεί, ο νεαρός σπουδαστής Emil du Bois-Reymond ανέλαβε το 1841 να επιβεβαιώσει τα πειράματα του Matteucci, με εξαιρετικά αποτελέσματα: εργαζόμενος με μύες απογυμνωμένους από νεύρα, ανακάλυψε ότι εμφανίζεται «αρνητική απόκλιση» του μυϊκού δυναμικού, όχι μόνο κατά τη διάρκεια τετανικής σύσπασης, αλλά και κατά τη σύσπαση κατόπιν διεγέρσεως με ηλεκτρικό ρεύμα1,5,9-11. Κατά τον du Bois-Reymond, η αρνητική αυτή απόκλιση ήταν η αιτία της προκλητής σύσπασης9,10· για την πρόκληση μυϊκής συστολής επομένως δεν χρειάζεται πλέον οπωσδήποτε νευρική, αλλά απλή ηλεκτρική διέγερση. Πρόκειται για ένα σημαντικό επιχείρημα υπέρ της ηλεκτρικής φύσης της νευρικής ώσης· ο ίδιος έλεγε «ή απατώμαι εντελώς, ή έχω πετύχει να πραγματοποιήσω ένα όνειρο αιώνων των φυσικών και των φυσιολόγων: την ενότητα της φύσης των νεύρων και του ηλεκτρισμού»10. Λίγα χρόνια αργότερα, κατάφερε με τη βοήθεια ενός εξαιρετικά ευαίσθητου γαλβανόμετρου, που κατασκεύασε ο ίδιος11, να ανιχνεύσει την αρνητική απόκλιση και στις νευρικές ίνες, δημιουργώντας το θεωρητικό μοντέλο των «ηλεκτρικών μορίων»: τα τελευταία έχουν θετικό φορτίο στο κέντρο τους και αρνητικό σε καθέναν από τους δύο πόλους τους, και βρίσκονται τοποθετημένα κατά μήκος της επιφάνειας των μυϊκών και νευρικών ινών, γεγονός που προκαλεί την πόλωση των κυττάρων. Σε κατάσταση ηρεμίας, η διάταξη των μορίων είναι επιμήκης· καταλύεται όμως επί εξωτερικής εφαρμογής ηλεκτρικού ερεθίσματος, δημιουργώντας μια ηλεκτρική διαταραχή, η οποία οδηγεί στην εκδήλωση της αρνητικής απόκλισης1,5. Είναι εμφανής η συγγένεια της μοριακής αυτής υπόθεσης με τις σύγχρονες έννοιες του δυναμικού ηρεμίας και της εκπόλωσης της κυτταρικής μεμβράνης.
Η νευρική διέγερση όμως θα συνεχίσει να καλύπτεται από ένα άλλο μυστηριώδες πέπλο, την πεποίθηση ότι η μετάδοση της γίνεται με άπειρη ταχύτητα1. χαρακτηριστικά, ο Johannes Muller, καθηγητής του du Bois-Reymond και κάτοχος της έδρας ανατομίας και φυσιολογίας στο Πανεπιστήμιο του Βερολίνου, σχολίαζε αυτή την εποχή: «ο χρόνος, τον οποίο χρειάζεται το ερέθισμα για να διασχίσει την απόσταση προς τον εγκέφαλο και πίσω, είναι απείρως μικρός και μη μετρήσιμος»1. Ένας άλλος μαθητής του όμως, ο Hermann von Helmholtz, επινόησε το 1849 μια πειραματική διάταξη, με την οποία μπόρεσε να μετρήσει την ταχύτητα αγωγής του ερεθίσματος, βασισμένος στη μέθοδο της βαλλιστικής για τη μέτρηση της ταχύτητας σφαιρών. Με τον τρόπο αυτό, θα υπολογίσει την ταχύτητα αγωγής της νευρικής ώσης μόλις στα 30,8 μέτρα το δευτερόλεπτο1,5. Η ανακάλυψη αυτή αποτελεί προφανώς ορόσημο για την ιστορία της επιστήμης, καθώς είναι η πρώτη φορά που μία από τις εκδηλώσεις της ζωής, αυτό που θεωρούσαν ως έκφραση της «άυλης ψυχής», αποτελούσε πλέον καθορισμένη οντότητα, μετρήσιμη με τη βοήθεια φυσικών οργάνων.
Αν και τα πειράματα του Helmholtz βασίζονταν στη θεωρία των ηλεκτρικών μορίων του du Bois-Reymond, τα ευρήματά του δημιουργούσαν αμφιβολίες ως προς την ηλεκτρική φύση του νευρικού υγρού, καθώς η μετρούμενη ταχύτητα ήταν πολύ μικρότερη από αυτήν της μετάδοσης ηλεκτρικού πεδίου5· έπρεπε επομένως να εξηγηθεί ο τρόπος με τον οποίο μεταφέρεται η αρνητική απόκλιση κατά μήκος του νεύρου. Τα ηλεκτρόμετρα της εποχής είχαν πολύ βραδεία ανταπόκριση για τέτοιες μετρήσεις και έτσι στο ερώτημα δόθηκε απάντηση από τον Julius Bernstein, μόλις δύο δεκαετίες αργότερα1,5. Χρησιμοποιώντας ένα πολύπλοκο όργανο δικής του επινόησης, το «διαφορικό ρεοτόμο»5, ο Bernstein απέδειξε ότι οι ταχύτητες μετάδοσης της αρνητικής απόκλισης και του νευρικού σήματος αντιστοιχούν μεταξύ τους με αρκετή ακρίβεια. Παράλληλα, παρουσίασε την πρώτη πιστή καταγραφή της χρονικής εξέλιξης της νευρικής διέγερσης, καταδεικνύοντας ότι η τελευταία αποτελεί παροδικό φαινόμενο διάρκειας περίπου 1 msec. Επεξεργάστηκε έτσι τη διάσημη θεωρία ότι σε συνθήκες ηρεμίας η μεμβράνη του νεύρου ή του μυός βρίσκεται σε κατάσταση πόλωσης, λόγω της επιλεκτικά αυξημένης διαπερατότητάς της για τα ιόντα καλίου· το γεγονός αυτό έχει ως αποτέλεσμα περίσσεια αρνητικού φορτίου στο εσωτερικό του κυττάρου και αντίστροφα θετικών ιόντων στο εξωτερικό1,5. Το ερέθισμα προκαλεί τοπικά απώλεια της πόλωσης αυτής της μεμβράνης, τα λεγόμενα «δυναμικά βλάβης»1, τα οποία αυτομεταδίδονται κατά μήκος του μυός ή του νεύρου. Η θεωρία αυτή θα αποκτήσει οριστική μορφή πολύ αργότερα, στα μέσα του 20ου αιώνα, με τις εργασίες των Hodgkin, Huxley και Katz, ενώ κάποιες λεπτομέρειες της (όπως η ύπαρξη των αντλιών και διαύλων ιόντων) θα διευκρινιστούν ακόμη μεταγενέστερα5.
Επίλογος
Το 1782, πολύ πριν αρχίσει να μελετά τις επιδράσεις του ηλεκτρισμού σε ζώα, ο Alessandro Volta τόνιζε με μεγάλη σαφήνεια ότι ο όρος «ζωικός ηλεκτρισμός» πρέπει να χρησιμοποιείται για την περιγραφή αποκλειστικά μιας μορφής ηλεκτρισμού «η οποία θα είναι ουσιαστικά συνδεδεμένη με τη ζωή και θα εξαρτάται από κάποιες λειτουργίες της ζωικής οικονομίας»5,8. Ο ίδιος αποκήρυξε τελικά την ύπαρξη τέτοιου είδους ενέργειας, καθώς οι εργασίες του τον οδήγησαν στην επινόηση της ηλεκτρικής μπαταρίας. Από την άλλη, ο Luigi Galvani επέμενε ότι «στο ζωικό οργανισμό υπάρχει μια ιδιαίτερη μηχανή, ικανή να παράγει τέτοια κατάσταση (ηλεκτρικής) αστάθειας, και θα είναι κατάλληλο να αναφερόμαστε στη μορφή αυτή ηλεκτρισμού ως ζωικό ηλεκτρισμό, για να υποδηλώσουμε όχι ένα οποιοδήποτε είδος ηλεκτρικής ενέργειας, αλλά το συγκεκριμένο είδος που αναφέρεται στην ιδιαίτερη αυτή μηχανή»7. Τα λόγια του αποδείχτηκαν προφητικά, εφόσον οι μεταγενέστερες εργασίες ανέδειξαν την κυτταρική μεμβράνη με την πολύπλοκη λειτουργία της, ως τέτοια «μηχανή». Η αντιπαράθεση μεταξύ των δύο αυτών μεγάλων ερευνητών απέβη από τις πιο καρποφόρες στην ιστορία της επιστήμης, θέτοντας τις βάσεις των μεταγενέστερων εξελίξεων στους τομείς τόσο του «ζωικού» όσο και του «φυσικού» ηλεκτρισμού, υποδεικνύοντας συνάμα ότι η «αλήθεια» μπορεί να έχει πολλές πλευρές.
ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ
